Структурно-функциональная организация крови

Межклеточное вещество — плазма

Плазма крови является средой, в которой взвешены форменные элементы; она содержит ряд неорганических ионов и органических веществ, обеспечивающих трофическую, регуляторную, защитную, гомеостатическую функции крови, а так же обуславливающих ее свертывание, участвует в газообмене, содержит буферные системы, способствующие (вместе с буферной системой гемоглобина) поддержанию стабильных значений рН (около 7,36) (табл.1).

Состав плазмы крови: 90% воды, 9% органических веществ и 1 % неорганических. Главные органические компоненты плазмы — белки (более 200 видов), которые обеспечивают ее вязкость, онкотическое давление, свертываемость, переносят различные вещества и выполняют защитные функции. Содержание белков в плазме крови составляет 6,5 — 8 г/дл. Их молекулярные веса варьируют от 44 000 до 1 300 000, а диаметр молекул — от 1 до 100 нм.

Основные белки плазмы:

альбумины — количественно преобладающие белки плазмы крови (по содержанию в 1,3 — 2,2 раза превосходят глобулины) — переносят ряд метаболитов, гормонов, ионов, поддерживают онкотическое давление крови;

Альбумин составляет примерно 60% от общего количества белков плазмы крови, т.е.3,5 — 4,5 г/дл. Молекулярный вес его — 69 000. Так как концентрация альбумина высока, а размеры молекулы невелики, этот белок на 80% определяет коллоидно-осмотическое давление плазмы. Общая площадь поверхности множества молекул альбумина очень велика, и поэтому они очень хорошо подходят для выполнения функции переносчиков многих транспортируемых кровью веществ, таких как билирубин, уробилин, жирные кислоты, соли желчных кислот и некоторые экзогенные вещества: пенициллин, сульфонамиды, ртуть и др. Одна молекула альбумина может одновременно связать 25 — 50 молекул билирубина. При многих патологических состояниях содержание альбумина снижается.

Неферментативное гликозилирование белков, обусловленное гипергликемией, приводит к образованию гликозилированных белков: гемоглобина, альбумина, коллагена, белков хрусталика, липопротеидов.

глобулины (б — и в-) переносят ионы металлов и липиды в форме липопротеинов; г — глобулины представляют собой фракцию антител (иммуноглобулинов);

Глобулинами называется целая группа белков, которые могут быть разделены электорофоретически. В порядке убывания электорофоретической подвижности различают альфа-1-глобулин, альфа-2-глобулин, бета-глобулин и гамма-глобулин. Однако даже эти субфракции не состоят из однородных белков, каждую из них можно разделить при помощи других методов, например, иммуноэлектрофореза.

В составе фракции альфа-1-глобулинов мигрирует ряд конъюгированных белков, простетической группой которых являются углеводы — преимущественно гексозы и гексозамины. Эти белки называются гликопротеинами. Около 2/3 всей глюкозы плазмы циркулирует в составе гликопротеинов. Эту связанную глюкозу невозможно определить клиническими пробами на сахар в плазме, лишенной белков, она может быть измерена лишь после ее отделения от белков методом кислотного гидролиза. К субфракции гликопротеинов относится еще одна группа углеводсодержащих белков — мукопротеины, в состав которых входят мукополисахариды.

Фракция альфа-2-глобулинов включает гаптоглобины, относящиеся по химическому строению к мукопротеинам, и медьсодержащий белок церулоплазмин. На каждую молекулу его приходится 8 атомов меди, он связывает около 90% всей меди, содержащейся в плазме. К другим белкам из фракции альфа-2-глобулинам относятся тироксинсвязывающий белок, витамин В-12 — связывающий глобулин (транскобаламин), билирубинсвязывающий глобулин и кортизолсвязывающий глобулин (транскортин).

К бета-глобулинам относятся важнейшие белковые переносчики липидов и белковые переносчики полисахаридов. Важное значение липопротеинов состоит в том, что они удерживают в растворе нерастворимые в воде жиры и липоиды и обеспечивают тем самым их перенос кровью. Около 75% всех жиров и липоидов плазмы входят в состав липопротеинов. Небольшие количества липопротеинов обнаруживаются и в альфа-1 — фракции глобулинов, однако большинство их принадлежит к бета-глобулинам, самый главный из них — бета-1-липопротеин, молекула которого на 77% состоит из липидов. Кроме липопреотеинов к бета — глобулинам относится группа металсодержащих белков, один из которых — трансферин — является белком — переносчиком меди и белком — переносчиком железа. Каждая молекула трансферина содержит два атома трехвалентного железа, именно трансферин обеспечивает транспорт железа кровью.

К неоднородной группе гамма-глобулинов относятся белки с самой низкой электрофоретической подвижностью. К ним относится большинство защитных веществ крови, многие из которых обладают ферментативной активностью. Так как потребности в белках, выполняющих такие специальные функции, бывают различны, размеры и состав фракции гамма-глобулинов может значительно изменяться. Почти при всех заболеваниях, особенно воспалительных, содержание гамма-глобулинов в плазме крови повышается. В то же время общее количество белков в плазме обычно остается примерно одинаковым, так как повышение содержания гамма-глобулинов сопровождается уменьшением фракции альбумина, в результате снижается так называемый альбумин-глобулиновый коэффициент.

К гамма-глобулинам относятся также альфа-агглютинины и бета — агглютинины крови.

фибриноген — обеспечивает свертывание крови, превращаясь в нерастворимый белок фибрин под действием тромбина;

Фибриноген выявляется в виде узкой отдельной полоски между фракциями бета-глобулинов и гамма-глобулинов. Этот белок представляет собой растворимый предшественник фибрина, который участвует в образовании сгустка крови.

Молекула фибриногена вытянута, соотношение осей (длина/ширина) составляет 17:

1. Высокая вязкость растворов фибриногена обусловлена способностью его молекул образовывать агрегаты в виде четок.

компоненты комплемента — участвуют в неспецифических защитных реакциях.

Выработка белков плазмы осуществляется клетками печени (за исключением г — глобулинов, которые продуцируются плазматическими клетками).

При нормальном питании в организме человека за сутки вырабатывается около 15 г альбумина и 5 г глобулина. Период полураспада альбумина составляет 10 — 15 дней, а глобулина — 5 дней (т.е. за это время 50% общего количества белка сменяется новосинтезированным).

Сыворотка крови — жидкость, остающаяся после свертывания крови. По своему составу она сходна с плазмой крови, однако в ней отсутствуют фибриноген и факторы свертывания.

Важнейшие функции сыворотки обеспечиваются:

1) факторами, стимулирующими клеточный рост;

2) факторами прикрепления и распластывания (матрикс);

3) транспортными белками, переносящими некоторые гормоны, минеральные вещества, липиды и т.д. (Barnes D., Sato G., 1980).

Большинство факторов роста присутствует в сыворотке в очень малых концентрациях (порядка 10-10 M). Некоторые из них оказывают влияние лишь на клетки строго определенного типа дифференцировки, например гематопоэтические факторы роста. Другие же обладают широким спектром действия. Эпидермальный фактор роста, например, стимулирует пролиферацию фибробластов, эпидермальных и глиальных клеток.

Среди гормонов инсулин является наиболее существенным для роста почти всех типов клеток в культуре. Так как он имеет короткое время полужизни и чувствителен к инактивации цистеином, его обычно вносят в среду в высоких концентрациях.

Глюкокортикоиды (гидрокортизон, дексаметазон) могут стимулировать или ингибировать размножение клеток в культуре в зависимости от типа клеток и плотности культуры. Они могут модулировать клеточную пролиферацию путем изменения ответа на факторы роста.

Некоторые клеточные линии требуют для роста особых стероидных гормонов (эстрадиола, тестостерона, прогестерона).

Сыворотка содержит также белки, функцией которых является связывание молекул с низким молекулярным весом. Альбумин связывает витамины, липиды (жирные кислоты, холестерин), стероидные гормоны и т.д. Железонасыщенный трансферрин необходим для большинства клеток в культуре, многие из которых обладают специфичными трансферриновыми рецепторами на поверхности.

Сыворотка является также источником различных липидов, необходимых для выживания и роста культивируемых клеток. Клеточные линии различаются по их потребности в жирных кислотах, фосфолипидах, лецитине и холестерине.

Роль различных неорганических элементов, содержащихся в сыворотке в следовых количествах (Cu, Zn, Co, Mn, Mo, Va, Se) выяснена не до конца, но известно, что многие из них действуют как кофакторы ферментов. SeO32 — требуется для активации ряда ферментов, участвующих в метаболической детоксикации. Селен участвует также в инактивации свободных радикалов.

Таблица 2.

Белковые фракции плазмы крови человека

Белковая фракция

Белковая фракция

Средняя концентрация

Мол. вес

Х 1000

Изоэлек-трическая точка

Физиологическое значение

Электрофо-

ретическая

Иммунофо-ретическая

Альбумин

Преальбумин

4,7

Частичное связывание тироксина, онкотическое давление, транспортная функция, белковый резерв

Альбумин

Альбумин

4,9

Частичное связывание тироксина, онкотическое давление, транспортная функция, белковый резерв

альфа — глобулины

Кислый

альфа1 — гликопротеин

2,7

Продукт распада тканей

— » —

альфа1 — Липо

5,1

Транспорт липидов (в частности, фосфолипидов)

альфа2-Глобу — лины

Церулоплазмин

4,4

Обладает оксидазной активностью

альфа2-Глобу — лины

альфа2 — Макроглобулин

5,4

Ингибирует плазмин и протеиназы

альфа2-Глобу — лины

альфа2 — Гаптоглобулин

4,1

Связывает гемоглобин и препятствует его выведению с мочой

бета-Глобу — лины

Трансферин

5,8

Транспорт железа

бета-Глобу — лины

бета-Липо — протеин

Транспорт липидов (в частности, холестерина)

Фибриноген

5,8

Свертывание крови

гамма-Глобу — лины

гамма-Глобу — лины

5,8

Иммуноглобулины: антитела протиы бактериальных антигенов и инородных белков.

гамма-Глобу — лины

гаммаА-Глобу — лин

7,3

гамма-Глобу — лины

гаммаМ-Глобу — лин

«Естественные антитела» (напр., изогемагглютинины)

гамма-Глобу — лины

гаммаЕ-Глобу — лин

0,03

Антитела

Функции плазмы крови.

1. Питательная функция:

В организме человека содержится около 3 л плазмы, в которой растворено примерно 200 г белка. Это вполне достаточный запас питательных веществ. Обычно клетки захватывают не столько белки, сколько аминокислоты, однако некоторые клетки могут захватывать белки плазмы и расщеплять их при помощи собственных внутриклеточных ферментов. Высвобождающиеся при этом аминокислоты поступают в кровь, где сразу же могут использоваться другими клетками для синтеза новых белков.

2. Транспортная функция:

Многие небольшие молекулы при переносе их от кишечника или депо к месту потребления связываются со специфическими белками плазмы.

Все белки плазмы связывают катионы крови и переводят их в недифффундирующую форму. Так, около 2/3 кальция плазмы неспецифически связано с белками. Связанный кальций находится в равновесии со свободно растворенным в плазме ионизированным физиологически активным кальцием.

КОСТЬ

КОСТЬ, плотная соединительная ткань, свойственная только позвоночным. Кость обеспечивает структурную опору организма, благодаря ей тело сохраняет свою общую форму и размеры. Местоположение некоторых костей таково, что они служат защитой для мягких тканей и органов, например мозга, и противостоят нападению хищников, неспособных разбить твердую оболочку добычи. Кости придают прочность и жесткость конечностям, а также служат местом прикрепления мышц, позволяя конечностям выполнять роль рычагов в их важной функции передвижения и поиска пищи. Наконец, благодаря высокому содержанию минеральных отложений кости оказываются резервом неорганических веществ, которые они запасают и по мере надобности расходуют; эта функция крайне важна для поддержания баланса кальция в крови и других тканях. При внезапном увеличении потребности в кальции в каких-либо органах и тканях кости могут стать источником его пополнения; так, у некоторых птиц необходимый для формирования скорлупы яиц кальций поступает из скелета.

Древность костной системы.

Кости присутствуют в скелете самых ранних из известных ископаемых позвоночных – панцирных бесчелюстных ордовикского периода (ок. 500 млн. лет назад). У этих рыбообразных существ кости служили для формирования рядов наружных пластин, защищавших тело; некоторые из них обладали, кроме того, внутренним костным скелетом головы, но иных элементов внутреннего костного скелета не имелось. Среди современных позвоночных есть группы, характеризующиеся полным или почти полным отсутствием костей. Однако для большинства из них известно наличие костного скелета в прошлом, и отсутствие костей у современных форм – следствие их редукции (утраты) в ходе эволюции. Например, у всех видов современных акул кости отсутствуют и заменены хрящом (очень небольшое количество костной ткани может быть в основании чешуй и в позвоночнике, состоящем преимущественно из хряща), но многие их предки, ныне вымершие, имели развитый костный скелет.

Первоначальная функция костей до сих пор точно не установлена. Судя по тому, что бóльшая их часть у древних позвоночных располагалась на или вблизи поверхности тела, маловероятно, что эта функция была опорной. Некоторые исследователи полагают, что изначальная функция кости заключалась в защите древнейших панцирных бесчелюстных от крупных беспозвоночных хищников, например ракоскорпионов (эвриптеридов); иными словами, наружный скелет играл роль буквально брони. Не все исследователи разделяют подобную точку зрения. Другой функцией кости у древнейших позвоночных могло быть поддержание кальциевого баланса в организме, как это наблюдается и у многих современных позвоночных.

Межклеточное костное вещество.

Большинство костей состоит из костных клеток (остеоцитов), рассеянных в плотном межклеточном костном веществе, вырабатываемым клетками. Клетки занимают лишь незначительную часть общего объема кости, а у некоторых взрослых позвоночных, особенно у рыб, они отмирают после того, как сделают свой вклад в создание межклеточного вещества, и потому отсутствуют в зрелой кости.

Межклеточное пространство кости заполнено веществом двух основных типов – органическим и минеральным. Органическая масса – результат деятельности клеток – состоит в основном из белков (включая коллагеновые волокна, образующие пучки), углеводов и липидов (жиров). В норме бóльшая часть органической составляющей костного вещества представлена коллагеном; у некоторых животных он занимает более 90% объема костного вещества. Неорганическая составляющая представлена в первую очередь фосфатом кальция. В ходе нормального костеобразования кальций и фосфаты поступают в развивающуюся костную ткань из крови и отлагаются на поверхности и в толще кости вместе с органическими компонентами, вырабатываемыми костными клетками.

Бóльшая часть наших сведений об изменениях состава кости в процессе роста и старения получена при изучении млекопитающих. У этих позвоночных абсолютное количество органической составляющей более или менее постоянно на протяжении всей жизни, тогда как минеральная (неорганическая) составляющая постепенно увеличивается с возрастом, и у взрослого организма на ее долю приходится почти 65% сухого веса всего скелета.

Физические свойства

костей хорошо соответствуют функции защиты и опоры организма. Кость должна быть прочной и жесткой и в то же время достаточно эластичной, чтобы не ломаться в обычных условиях жизнедеятельности. Эти свойства обеспечиваются межклеточным костным веществом; вклад самих костных клеток незначителен. Жесткость, т.е. способность сопротивляться сгибанию, растяжению или сжатию, обеспечивается органической составляющей, в первую очередь коллагеном; последний придает кости и эластичность – свойство, позволяющее восстановить исходную форму и длину в случае небольшой деформации (сгибания или скручивания). Неорганическая составляющая межклеточного вещества, фосфат кальция, тоже способствует жесткости кости, но главным образом придает ей твердость; если путем специальной обработки удалить из кости фосфат кальция, она сохранит свою форму, но потеряет значительную долю твердости. Твердость – важное качество кости, но, к сожалению, именно она делает кость подверженной переломам при избыточной нагрузке.

Классификация костей.

Строение костей существенно различается как у разных организмов, так и в разных частях тела одного организма. Кости можно классифицировать по их плотности. Во многих частях скелета (в частности, в эпифизах длинных костей), и особенно в скелете эмбриона, костная ткань имеет много пустот и каналов, заполненных рыхлой соединительной тканью или кровеносными сосудами, и выглядит как сеть перекладин и распорок, напоминающих конструкцию металлического моста. Кость, образованную такой костной тканью, называют губчатой. По мере роста организма значительная часть пространства, занятого рыхлой соединительной тканью и кровеносными сосудами, заполняется дополнительным костным веществом, что приводит к увеличению плотности кости. Такого рода кость с относительно редкими узкими каналами называют компактной или плотной.

Кости взрослого организма состоят из плотного, компактного вещества, расположенного по периферии, и губчатого, находящегося в центре. Соотношение этих слоев в костях разных типов различно. Так, в губчатых костях толщина компактного слоя очень невелика, и основную массу занимает губчатое вещество.

Кости можно классифицировать также по относительному количеству и расположению костных клеток в межклеточном веществе и ориентации коллагеновых пучков, которые составляют значительную часть этого вещества. В трубчатых костях пучки коллагеновых волокон пересекаются в самых разных направлениях, а костные клетки распределены по межклеточному веществу более или менее случайно. Плоские кости имеют более упорядоченную пространственную организацию: они состоят из последовательных слоев (пластинок). В различных частях отдельно взятого слоя коллагеновые волокна, как правило, ориентированы в одном направлении, но в соседних слоях оно может быть разным. В плоских костях меньше костных клеток, чем в трубчатых, и они могут находиться как внутри слоев, так и между ними. Остеоновые кости, как и плоские, имеют слоистую структуру, но их слои представляют собой концентрические кольца вокруг узких, т.н. гаверсовых каналов, по которым проходят кровеносные сосуды. Слои формируются, начиная с наружного, и их кольца, сужаясь постепенно, уменьшают диаметр канала. Гаверсов канал и окружающие его слои называются гаверсовой системой или остеоном. Остеоновые кости обычно формируются в процессе перехода губчатого вещества кости в компактное.

Поверхностные мембраны и костный мозг.

Исключая те случаи, когда близко расположенные кости соприкасаются в суставе и покрыты хрящом, наружная и внутренняя поверхности костей выстланы плотной мембраной, которая жизненно важна для функционирования и сохранности кости. Наружную мембрану называют надкостницей или периостом (от греч. peri – вокруг, osteon – кость), а внутреннюю, обращенную в костную полость, – внутренней надкостницей, или эндостом (от греч. eondon – внутри). Надкостница состоит из двух слоев: наружного волокнистого (соединительнотканного) слоя, представляющего собой не только упругую защитную оболочку, но и место прикрепления связок и сухожилий; и внутреннего слоя, обеспечивающего рост кости в толщину. Эндост имеет важное значение для восстановления кости и в известной степени сходен с внутренним слоем надкостницы; он содержит клетки, обеспечивающие как рост, так и рассасывание кости.

В глубине многих костей, особенно в костях конечностей, позвонках, ребрах и костях таза, находится костный мозг, являющийся основным источником клеток крови в организме. В эмбриональный период и сразу после рождения у многих позвоночных, в том числе у млекопитающих, костный мозг (красный) содержится практически во всех костях и очень богат кроветворными клетками. С возрастом кроветворная деятельность костного мозга снижается, и основным его компонентом становятся жировые клетки (желтый костный мозг).

Клеточные элементы и развитие кости.

В течение всей жизни животных кость постоянно обновляется. Многие кости, особенно те, что формируются на ранних этапах развития, образуются из неспециализированных мезенхимных клеток – источника всех видов соединительной ткани. В местах будущей локализации кости группы мезенхимных клеток постепенно дифференцируются, начиная активно продуцировать и выделять органическую составляющую межклеточного костного вещества; эти клетки называются остеобластами. После того как образована органическая составляющая, начинается кальцификация – отложение фосфата кальция. На более поздней стадии остеобласты превращаются в зрелые костные клетки – остеоциты. Главная функция остеоцитов – поддержание нужного уровня кальцификации ткани. Описанным образом происходит развитие т.н. первичных костей, например теменных и лобных. Формирование трубчатых и других (вторичных) костей, происходящее на более поздних этапах внутриутробного развития, протекает иначе: сначала образуется растущая хрящевая модель будущей кости, а затем по мере развития плода, равно как и после рождения ребенка, хрящ постепенно замещается костной тканью. Рассасывание костной ткани обеспечивают остеокласты – специального типа костные макрофаги, развивающиеся из моноцитов крови. Остеокласты вырабатывают ферменты, эффективно растворяющие и разрушающие костное вещество.

Перестройка кости.

Почти все кости в процессе роста животного изменяют свою форму, что достигается наращиванием кости в одном месте и разрушением в другом. Например, кости конечностей растут не только в длину, но и в ширину. Надкостница является источником остеобластов, обеспечивающих отложение костной ткани на наружной поверхности, в то время как остеокласты эндоста разрушают и рассасывают кость, тем самым расширяя костномозговую полость. Даже при отсутствии общего роста происходит постоянная перестройка костной ткани: старая костная ткань рассасывается и заменяется новой. У собак, например, каждый год заменяется до 10% костной ткани.

Перестройка кости регулярно происходит в ответ на функциональные изменения, например при нарастании кости в тех участках, где увеличивается давление за счет веса; она также играет ведущую роль при восстановлении кости после травм, в частности при переломах, когда за первичным заживлением раны следует перестройка, которая постепенно восстанавливает исходную форму кости.

Кровоснабжение

имеет решающее значение в формировании кости. Дифференцировка мезенхимных клеток в остеобласты протекает только при наличии капиллярного кровотока; лишенная капилляров мезенхима превращается в клетки, продуцирующие хрящевую ткань. В силу того что кость (в частности, остеоновая) часто откладывается вокруг кровеносных сосудов, они определяют формирование трехмерной тканевой структуры многих костей скелета.

Заболевания.

Костные заболевания могут нарушать все три основных процесса, сопровождающих рост и перестройку кости: выработку остеобластами органической основы кости; кальцификацию костной основы; рассасывание кости остеокластами. Цинга затрагивает самые разные соединительные ткани, в том числе она влияет на рост кости, нарушая выработку коллагена – органической составляющей костной ткани. Поскольку кальцификация при этом непосредственно не затрагивается, происходит избыточное известкование небольшого количества продуцируемого органического вещества. Рост кости практически полностью прекращается, она становится очень ломкой. Наоборот, при рахите (которым болеют дети) и остеомаляции (болезни взрослых) существенно нарушается кальцификация. Остеобласты продуцируют коллаген, но он не кальцифицируется из-за низкого содержания в крови растворенного фосфата кальция. Симптомы обоих заболеваний включают деформацию костей и общее размягчение костной ткани. Еще одно распространенное поражение костной ткани – остеопороз, часто возникающий у пожилых людей. При этом заболевании соотношение органической и минеральной составляющих костного вещества не меняется, но повышенная активность остеокластов приводит к тому, что рассасывание кости идет интенсивнее, чем ее формирование. Пораженная остеопорозом кость постепенно истончается и становится слабой и подверженной переломам. Эти последствия особенно часто отмечаются при остеопорозе позвоночника.

Межклеточное (основное) вещество — желеобразная консистенция основного вещества объясняется его составом. Основное вещество — это сильно гидратированный гель, который образован высокомолекулярными соединениями, составляющими до 30 % массы межклеточного вещества. Оставшиеся 70 % — это вода.

Межклеточное вещество

обеспечивает механические контакты между клетками,

образует механически прочные структуры (такие, как кости, хрящ, сухожилия и суставы),

составляет основу фильтрующих мембран (например, в почках),

изолирует клетки и ткани друг от друга (например, обеспечивает скольжение в суставах и движение клеток),

формирует пути миграции клеток, вдоль которых они могут перемещаться (например при эмбриональном развитии).

Таким образом, межклеточный матрикс чрезвычайно вариабелен как по химическому составу, так и по выполняемым функциям.

Первый компонент межклеточного вещества соединительной ткани состоит из двух структурных компонентов: первый компонент — основное или аморфное вещество; второй компонент — волокона.

Основное или аморфное вещество состоит из:

белков:

— коллаген;

— альбумины;

— глобулины;

углеводов, которые представлены полимерными формами, в основном гликозоаминогликанами:

— сульфатированными: хондроитинсерными кислотами, дерматансульфатом, кератинсульфатом, гепаринсульфатом;

— несульфатированными: гиалуроновой кислотой.

Углеводные компоненты, образуя длинные полимерные цепи, способны удерживать воду в различном количестве. Количество воды зависит от качества углеводного компонента. В зависимости от содержания воды аморфное вещество может быть более или менее плотным (в форме золя или геля), что определяет и функциональную роль данной разновидности соединительной ткани. Аморфное вещество обеспечивает транспорт веществ из соединительной ткани к эпителиальной ткани и обратно, в том числе транспорт веществ из крови к клеткам и обратно. Аморфное вещество образуется прежде всего за счет деятельности фибробластов (коллаген, гликозоаминогликаны), а также за счет веществ плазмы крови (альбумины, глобулины). Второй компонент межклеточного вещества соединительной ткани — волокнистый компонент межклеточного вещества представлен волокнами: коллагеновыми; эластическими; ретикулярными. В различных органах соотношение названных волокон неодинаково. В рыхлой соединительной волокнистой ткани преобладают коллагеновые волокна.

Коллагеновые (клей-дающие) волокна имеют белый цвет и различную толщину (от 1-3 до 10 и более мкм). Они обладают высокой прочностью и малой растяжимостью, не ветвятся, при помещении в воду набухают, при нахождении в кислотах и щелочах увеличиваются в объеме и укорачиваются на 30 %.

Каждое волокно состоит из двух химических компонентов: фибриллярного белка коллагена; углеводного компонента: гликозоаминогликанов и протеогликанов. Оба эти компонента синтезируются фибробластами и выделяются во внеклеточную среду, где и осуществляется их сборка и построение волокна.

Эластические волокна характеризуются высокой эластичностью (то есть способностью растягиваться и сокращаться), но незначительной прочностью, устойчивы к кислотам и щелочам, при погружении в воду не набухают. Эластические волокна тоньше коллагеновых (1-2 мкм), не имеют поперечной исчерченности, по ходу разветвляются и анастомозируют друг с другом, образуя часто эластическую сеть. Химический состав: белок-эластин; гликопротеины. Оба компонента синтезируются и выделяются фибробластами, а в стенке сосудов — гладкомышечными клетками. Белок-эластин отличается от белка-коллагена как составом аминокислот, так и их гидроксилированностью.

Ретикулярные волокна по своему химическому составу близки к коллагеновым, так как они состоят из:

— белка коллагена (3 типа);

— углеводного компонента.

Ретикулярные волокна тоньше коллагеновых, имеют слабовыраженную поперечную исчерченность. Разветвляясь и анастомозируя, они образуют мелкопетлистые сети, откуда и происходит их название. В ретикулярных волокнах, в отличие от коллагеновых, более выражен углеводный компонент, который хорошо выявляется солями азотнокислого серебра и потому эти волокна еще называются аргирофильными.

Плотная волокнистая соединительная ткань отличается от рыхлой преобладанием в межклеточном веществе волокнистого компонента над аморфным. В зависимости от характера расположения волокон плотная волокнистая соединительная ткань подразделяется на: оформленную — волокна располагаются упорядочено, то есть обычно параллельно друг другу; неоформленную — волокна расположены неупорядочено. Плотная оформленная соединительная ткань представлена в организме в виде сухожилий, связок, фиброзных мембран. Плотная волокнистая соединительная неоформленная ткань образует сетчатый слой дермы кожи. Помимо содержания большого числа волокон, плотная волокнистая соединительная ткань характеризуется бедностью клеточных элементов, которые представлены в основном фиброцитами.

Межклеточники

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *