Капилляры — строение и разновидность, их функции и патологии

Капиллярная сеть — одна из самых протяженных и разветвленных частей кровеносной системы человека. Суммарная длина капилляров — это больше 100 тысяч километров, что несколько больше, чем протяженность крупных сосудов. В медицине кровеносные капилляры относятся к категории сосудов с наименьшим диаметром. В среднем этот показатель составляет около 10 мкм, а длина не превышает 1 мм. Несмотря на скромные размеры, на этот тип сосудов возложено несколько жизненно важных функций, а их патологии могут вызвать серьезные сбои в работе всего организма.

Строение

Капилляры — сеть из сверхтонких сосудов, соединяющих венозное и артериальное русло. Анатомическому строению капилляров присуще несколько уникальных черт:

  • однослойная или максимум двухслойная сосудистая стенка, которая обеспечивает высокую проницаемость капилляров для компонентов крови, питательных веществ, углекислого газа и кислорода;
  • повышенная эластичность сосудистой стенки, обеспечивающая непрерывность кровотока при механическом сдавливании трубок;
  • одиночные клапаны в месте соединения с артериальной кровеносной системой, которые обеспечивают достаточную скорость кровотока на большом удалении от сердца.

Наиболее выражены индивидуальные особенности строения этой разновидности сосудов наблюдаются при рассмотрении клеточной структуры их стенок. Они не многослойные, а состоят максимум из 2 слоев: внутреннего и часто единственного слоя эндотелия и слабо выраженной наружной оболочки, именуемой базальной мембраной.

Толщина стенок капилляров очень мала, а плотность прилегания клеток эндотелия друг к другу снижена, чтобы обеспечить свободное проникновения крови и содержащихся в ней низкомолекулярных веществ из просвета сосуда в окружающие ткани и обратно.

Виды

Существует несколько разновидностей капиллярных сосудов в зависимости от диаметра, типа строения их стенок и выполняемых функций. По диаметру просвета выделяют узкие и широкие (ширина просвет 3-7 или 8-30 мкм соответственно), а также лакуны, толщина которых превышает 30 мкм.

По строению стенок выделяют следующие виды сосудистых трубок:

  1. Непрерывные или соматические со сплошной стенкой из двух слоев. Из-за отсутствия устий в стенках они обладают наименьшими проницаемостью и пропускной способностью. Расположены такие типы капилляров в соединительных, железистых тканях эндокринной системы, мышечных волокнах и тканях нервной системы.
  2. Фенестрированные капилляры — трубки с равномерно расположенными щелевидными отверстиями в эндотелиальном слое сосудистых стенок и прерывистой базальной мембраной. Через стенку фенестрированного сосуда с легкостью проникают компоненты крови, низкомолекулярные соединения, гормоны и питательные вещества. Располагаются они в органах, требующих активного сообщения с внутренней средой организма: ЖКТ, почках, железах внутренней и внешней секреции.
  3. Синусоидные капилляры — трубки с многочисленными крупными отверстиями в эндотелиальном слое и прерывистой наружной оболочкой. Обладают очень высокой пропускной способностью и проницаемостью. Через их стенки свободно проходит жидкость, белковые молекулы, питательные вещества, клетки крови. Располагаются они в органах кроветворения и фильтрующих органах (печень, селезенка).

По расположению в системе кровообращения и очередности соединения с другими ее отделами выделяют магистральные и нутритивные трубки. Магистральные напрямую соединяют венозную и артериальную системы, присоединяясь одним концом к артериолам, а другим к венулам. Нутритивные берут свое начало непосредственно от артерии и впадают в вены.

Несмотря на то, что нутритивные капилляры подвергаются большему давлению, их диаметр существенно ниже, чем у магистральных.

Функции

Основной функцией капилляров является обеспечение обменных процессов между жидкой средой организма (кровью и лимфой) и тканями. Этот процесс протекает по-разному в зависимости от локализации сосудистой сети:

  1. Альвеолярный капилляр, расположенный в легочных тканях, обеспечивает отдачу углекислого газа и выведение отработанных веществ, преобразованных в газообразное состояние. В этих же капиллярах происходит насыщение крови кислородом, которым наполняется альвеола при вдохе.
  2. Легочные капилляры, расположенные в органах, отвечают за доставку питательных веществ к тканям, а также транспортируют синтезированные железами внутренней секреции сигнальные вещества, способные влиять на работоспособность дыхательной системы.
  3. В кишечнике капилляры отдают кислород и сигнальные элементы (гормоны, ферменты и т.д.), регулирующие функциональное состояние пищеварительного тракта. Направление тока крови в них ограничено кишечно-печеночной системой, так как до поступления в другие органы кровь очищается в печени.
  4. Преимущественно отдающие функции наблюдаются в сети нефрона — почечного клубочка. Здесь через стенки трубочек в фильтрующую систему выделяется основная масса жидкости, в результате чего кровь становится гуще и давление в капиллярах возрастает. Восстановление вязкости происходит только после перехода капиллярной сети в венулы.
  5. В железах внутренней секреции сеть выполняет преимущественно транспортную функцию. Через стенки трубок всасываются гормоны и другие биологически активные вещества, и переносятся в органы-мишени.
  6. В мышечной системе, кожном покрове и других внутренних органах капиллярная сеть выполняет комплекс функций — транспортную, регуляторную, защитную.

Отдельной строкой в биологии и анатомии рассматривается функция эндотелия капилляров. Согласно последним исследованиям, внутренняя оболочка этого вида сосудов отвечает за синтез веществ, отвечающих за степень свертываемости крови и регулирующих процесс кроветворения в организме. Также благодаря присутствию специфических рецепторов они способны направлять поток иммунных клеток к проблемным очагам и удерживать их там.

Патологии

Несмотря на сверхмалый диаметр и довольно низкое давление крови внутри капилляров, они так же, как более крупные сосуды, подвергаются растяжению, в результате чего развивается капиллярный варикоз. Эта патология считается самой распространенной и диагностируется преимущественно у беременных женщин. Выражается она появлением синеватых «звездочек», вокруг которых могут появляться гематомы. Состояние может осложниться воспалением, сопровождающимся болью, отечностью пораженной области.

Вторая по распространенности проблема самых мелких сосудов — спазм их стенок. Так как мышечный слой в этих сосудах отсутствует, патология считается следствием чрезмерной нагрузки на мышцы, в толще которых пролегает капиллярная сеть. Сужение поверхностно расположенных сосудов приводит к побледнению кожи, чувству онемения. При спазме капиллярной сети внутренних органов симптомы зависят от локализации процесса:

  • при сужении трубок в головном мозге возникает мигрень, головокружение, нарушается зрение, слух или память;
  • при спазме капилляров в матке возникает состояние предэклампсии;
  • при сужении сосудов в кишечнике наблюдаются колики, спазмы, симптомы диспепсии.

Наименее распространенным заболеванием капиллярной сети считается капилляротоксикоз или геморрагический васкулит. Он сопровождается повышенной ломкостью капилляров и образованием многочисленных тромбов в них. Патологический очаг может располагаться как на поверхности тела, так и на внутренних органах. Основной причиной заболевания считается инфицирование кровеносной системы вирусами и бактериями. В отдельных случаях заболевание возникает вследствие глубокой травмы или переохлаждения.

Капиллярная сеть

Капилляры – мельчайшие кровеносные сосуды, пронизывающие все ткани и органы человеческого организма. По капиллярам кровь поступает к каждой клетке тела и доставляет ей кислород и питательные вещества, необходимые для жизни. Из клеток в кровь переходят продукты жизнедеятельности, которые в дальнейшем переносятся к другим органам или удаляются из организма. Обмен веществ между кровью и клетками тела может происходить только через стенку капилляров, поэтому их можно назвать главными элементами кровеносной системы. При расстройстве кровотока по капиллярам, изменении их стенки клетки тела будут испытывать голод, что постепенно приведет к нарушению их деятельности и даже гибели.

Артериолы и венулы

Капилляры – самые многочисленные и самые тонкие сосуды, их диаметр составляет в среднем 7–8 мкм. Капилляры широко соединяются (анастомозируют) между собой, образуя внутри органов сети (между доставляющими органам кровь артериями и выносящими кровь венами). Тонкие артерии, по которым кровь поступает в капиллярные сети, – это артериолы, а выносящие кровь мелкие вены – венулы. Артериолы, особенно те, от которых непосредственно ответвляются капилляры (прекапиллярные артериолы), регулируют поступление крови в капиллярные сети. Суживаясь или расширяясь, они перекрывают или, наоборот, возобновляют течение крови по капиллярам. Именно поэтому прекапиллярные артериолы называют кранами сердечно-сосудистой системы. Венулы вместе с более крупными венами выполняют емкостную функцию – удерживают имеющуюся в органе кровь.

Шунты

Есть сосуды, напрямую связывающие артериолы и венулы, – артериоловенулярные анастомозы (шунты). По ним кровь сбрасывается из артериального русла в венозное, минуя капиллярные сети. Значение артериоловенулярных анастомозов возрастает в неработающем, отдыхающем органе, когда нет необходимости в усиленном обмене веществ и большая часть поступившей крови без захода в капиллярные сети направляется дальше.

Микроциркуляция

Капилляры, артериолы и венулы относятся к микрососудам, т. е. сосудам с диаметром менее 200 мкм. Движение крови по ним получило название микроциркуляции, а сами микрососуды – микроциркуляторного русла. Микроциркуляции придается большое значение в создании оптимальных режимов работающих органов, а в случае ее нарушения – в развитии патологического процесса. Ежесуточно по кровеносным сосудам протекает 8000–9000 л крови. Благодаря постоянной циркуляции крови поддерживается необходимая концентрация веществ в тканях, что нужно для нормального течения обменных процессов и поддержания постоянства внутренней среды организма (гомеостаз).

Строение капилляра

Стенка капилляра состоит из одного слоя эндотелиальных клеток, снаружи от которых лежит базальная мембрана. Стенка капилляра представляет собой естественный биологический фильтр, через который осуществляются переход питательных веществ, воды и кислорода из крови в ткани и обратное – из тканей в кровь – поступление продуктов обмена. Современные методы исследования, в частности электронная микроскопия, свидетельствуют, что стенка капилляра – не пассивная перегородка и существуют специальные пути активного транспорта веществ через нее. В переносе веществ участвуют стыки между эндотелиальными клетками, специальные поры, пронизывающие наиболее тонкие участки стенки капилляров кишечника, почек, эндокринных желез, и пузырьки для переноса жидкостей, имеющиеся внутри эндотелиальных клеток в стенке капилляров большинства органов.

История изучения капиллярной сети

Хотя кровеносные капилляры были открыты М. Мальпиги еще в 1661 году, серьезное их исследование началось только в ХХ веке и привело к возникновению учения о микроциркуляции крови. Идея об исключительном значении капилляров в удовлетворении потребностей тканей в притоке крови была высказана А. Крогом, который за свои исследования в 1920 году был удостоен Нобелевской премии.

Собственно термин «микроциркуляция» стал употребляться только с 1954 года, когда в США состоялась первая научная конференция ученых, занимающихся капиллярным кровотоком. В России огромный вклад в изучение микроциркуляции внесли академики А. М. Чернух, В. В. Куприянов и созданные ими научные школы. Благодаря современным техническим достижениям, связанным с внедрением компьютерных и лазерных технологий, стало возможным исследовать микроциркуляцию в прижизненных условиях и широко использовать результаты в клинической практике для диагностики нарушений и мониторинга успешности лечения.

Особенности строения микроциркуляторного русла

Трудности изучения микрососудов на протяжении десятилетий были связаны с чрезвычайно малыми их размерами и сильной разветвленностью капиллярных сетей. Наиболее узкие капилляры находятся в скелетных мышцах и нервах – диаметр их составляет 4,5–6,5 мкм. В этих органах обмен веществ очень интенсивен. Более широкие капилляры имеют кожа и слизистые оболочки – 7–11 мкм. Самые широкие капилляры (синусоиды) расположены в костях, печени и железах, где их диаметр достигает 20–30 мкм.

Длина капилляров варьирует в различных органах от 100 до 400 мкм. Однако если все капилляры, имеющиеся в теле человека, вытянуть в одну линию, то их длина составит около 10 000 км. Такая колоссальная протяженность капилляров создает чрезвычайно большую обменную поверхность их стенки – около 2500–3000 кв. м, что примерно в 1500 раз превышает поверхность тела. Количество капилляров в разных органах неодинаково. Густота их расположения связана с интенсивностью работы органа. Например, в сердечной мышце на 1 кв. мм поперечного сечения приходится до 5500 капилляров, в скелетных мышцах – около 1400, а в коже всего 40 капилляров.

В настоящее время точно установлено, что разные органы имеют характерные особенности строения микроциркуляторного русла (количество, диаметр, плотность и взаимное расположение микрососудов, характер их ветвления и т. п.), обусловленные спецификой работы органа. При этом в большинстве случаев микроциркуляторное русло состоит из повторяющихся модулей, каждый из которых обслуживает свой участок органа. Это позволяет быстро приспосабливать кровоснабжение органа к изменениям его функционирования. Усложнение строения микроциркуляторного русла органов происходит постепенно, вместе с ростом и развитием человеческого организма. Нарастание количества микрососудов приурочено ко времени интенсивного увеличения массы органа, а структурное созревание (оформление модулей) микроциркуляторного русла завершается к моменту окончательного полового созревания (к 15–17 годам).

Функциональные характеристики капиллярной сети

Общая емкость капиллярного русла составляет 25–30 л, тогда как объем крови в теле человека равен 5 л. Поэтому большая часть капилляров периодически выключается из кровотока. У человека в условиях покоя одновременно открыто только 20–35% капилляров. В мышце при спокойном состоянии заполнено кровью не более 40% капилляров. При физических нагрузках в кровоток включаются почти все капилляры работающей мышцы. Капилляры сами не способны изменять свой просвет. Как уже было сказано, кровоток в них регулируется посредством сужения или расширения приносящих кровь артериол и использования артериоловенулярных анастомозов. Наблюдения свидетельствуют, что в органах постоянно происходит замена одних функционирующих капилляров другими. Высокая изменчивость кровотока в капиллярах – необходимое условие приспособления микроциркуляторной системы к потребностям органов и тканей в доставке питательных веществ.

Особенности кровотока в капиллярах

Поскольку емкость капиллярного русла очень большая, это ведет к значительному замедлению тока крови в капиллярах. Скорость движения крови по капиллярам колеблется от 0,3 до 1 мм/с, тогда как в крупных артериях она достигает 80–130 мм/с. Медленный кровоток обеспечивает наиболее полный обмен веществ между кровью и тканями. При движении крови ее клетки (эритроциты) выстраиваются в капилляре в один ряд, поскольку их радиус приблизительно равен радиусу капилляра. Значение такого приспособления становится понятно, если вспомнить, что кислород переносится эритроцитами и его передача клеткам органов будет происходить наиболее эффективно, если эритроциты наилучшим образом соприкасаются со стенкой капилляра. При движении по капиллярам эритроциты легко деформируются, поэтому даже наиболее узкие капилляры не являются для них препятствием. В отличие от эритроцитов другие клетки крови (лимфоциты) с трудом преодолевают узкие участки капиллярного русла и могут на какое-то время закупоривать просвет капилляра.

При значительном снижении скорости капиллярного кровотока эритроциты могут склеиваться между собой и образовывать агрегаты по типу монетных столбиков из 25–50 эритроцитов. Крупные агрегаты могут полностью закупорить капилляр и вызвать в нем остановку крови. Усиление агрегации эритроцитов происходит при различных заболеваниях.

Регулирование микроциркуляции крови

Как же происходит регуляция микроциркуляции? Во-первых, микрососуды реагируют на растяжение: при повышении давления крови артериолы суживаются и ограничивают приток крови в капилляры, при снижении давления расширяются. Во-вторых, к наиболее крупным из микрососудов (но не к капиллярам) подходят симпатические нервы, при раздражении которых происходит сужение крупных артериол и венул. В-третьих, микрососуды очень чувствительны к растворенным в крови вазоактивным веществам и реагируют даже на такую их концентрацию, которая в 10–100 раз меньше необходимой для сужения или расширения крупных сосудов. Так, кожные сосуды проявляют высокую чувствительность к адреналину (полное закрытие просвета артериол происходит при его ничтожной концентрации в крови – кожные покровы бледнеют), в то время как микрососуды внутренних органов гораздо менее чувствительны, а микрососуды скелетных мышц и сердца при действии адреналина могут расширяться. Ионы калия, кальция, натрия, а также вещества, накапливающиеся в тканях при их интенсивной деятельности, приводят к расширению микрососудов. Наибольшей чувствительностью к действию вазоактивных веществ обладают прекапиллярные артериолы, наименьшей – крупные артериолы и венулы.

Диагностика расстройств микроциркуляции крови

Актуальные для современной клинической практики оценка состояния микроциркуляции и диагностика ее расстройств при самых различных заболеваниях можно сделать с помощью таких методов, как капилляроскопия кожи и слизистых оболочек, биомикроскопия сосудов конъюнктивы, лазерная допплеровская флоуметрия. Состояние микроциркуляции в любом участке тела с большой степенью точности дает возможность судить о ее состоянии в организме в целом.

Ранними признаками нарушений капиллярного кровотока являются сужение артериол, застойные явления в венулах, приводящие к их расширению и значительной извитости, а также снижение интенсивности кровотока в капиллярах. На более поздних стадиях выявляется распространенная внутрисосудистая агрегация эритроцитов, что неизбежно влечет за собой остановку кровотока в капиллярах. Финал микроциркуляторных расстройств – стаз, т. е. полная блокада кровотока и резкое нарушение барьерной функции микрососудов, что нередко сопровождается кровоизлияниями – выходом эритроцитов через стенку капилляров, которые являются наиболее ранимыми. Артериоловенулярные анастомозы более устойчивы к расстройствам микроциркуляции и проявляют тенденцию к сохранению кровотока даже в условиях распространения стаза на значительную часть микроциркуляторного русла.

Расстройства микроциркуляции лежат в основе большого числа заболеваний, поэтому при их лечении необходимо восстановление функций микрососудов с помощью различных лекарственных средств.

Кровеносную систему человека можно сравнить с транспортной системой Земли. Движение по трассам, дорогам и узким деревенским улочкам противопоставляется движению крови по артериям, венам, сосудам и капиллярам. И выполняют они похожие функции – по транспортным дорогам доставляют разные товары, а функция кровеносной системы заключается в транспортировке разных веществ по крови. Сегодня мы поговорим простыми словами про капилляры – что это такое, для чего они нужны, какие бывают и так далее.

С латыни слово капилляры переводится как волосной. Как мы знаем, крупные сосуды, по которым течет кровь, называются артериями и венами. Но чем дальше от сердца, тем сосуды становятся мельче по диаметру. В теле человека их очень много – более 150 миллиардов.

Общая длина капилляров в теле человека может превышать двойной периметр Земли.

Капилляры — это самые мелкие в организме человека и млекопитающих сосуды. Они пронизывают все ткани организмов с замкнутой системой кровообращения. Также они соединяют вены и артерии, абсолютно все ткани и мышцы, способствуя обмену веществ между ними.

Капилляры – что такое, их функции

Капилляры – это сосуды, стенки которых такие тонкие, что их не увидеть невооруженным взглядом. Их диаметр составляет всего 5 10 мкм. Это намного меньше, нежели самый тонкий человеческий волос.

Функции капиляров

Главной функцией, которая выполняется этими сосудами, является перенесение разных частиц, находящихся в крови. Поскольку стенки у них очень тонкие (они состоят только из одного слоя клеток), то сквозь них может пройти молекула кислорода. Через эту стенку в прилегающие к капилляру ткани выделяется кислород, а вместо него капилляр поглощает от этих же тканей двуокись углерода. И так обстоит дело не только с кислородом и углекислым газом, но еще и с другими питательными веществами и продуктами их распада.

Капилляры – где находятся в теле человека

Существует три вида капилляров в зависимости от толщины их стенок:

  • Непрерывные;
  • Синусоиды;
  • Фенестрированные.

У непрерывных капилляров стенки сплошные, довольно прочные. Фенестрированные сосуды же имеют так называемые просветы в своем составе. Эти просветы нужны для того, чтобы крупные молекулы смогли проникнуть внутрь. Этот вид капилляров встречается не повсеместно, а только в кишечнике, некоторых внутренних органах и железах – там, где происходит интенсивный обмен между тканями и кровью. Синусоиды имеют щели такого размера, который позволяет эритроцитам и белку выходить из капилляра. Такие капилляры встречаются в костном мозгу, селезенке, лимфоидной и кроветворной ткани.

Строение капилляров. Стенка капилляров состоит из трех слоев клеток:

Стенка капилляров состоит из трех слоев клеток:

1. Слой эндотелия состоит из клеток полигональной формы, различных размеров. На люминальной (обращенной в просвет сосуда) поверхности, покрытой гликокаликсом, который адсорбирует и поглощает из крови продукты обмена и метаболиты, имеются ворсинки.

Функции эндотелия:

-Атромбогенная (синтезируют простагландины, препятствующие агрегации тромбоцитов).

— Участие в образовании базальной мембраны.

— Барьерная (ее осуществляет цитоскелет и рецепторы).

— Участие в регуляции сосудистого тонуса.

— Сосудообразующая (синтезируют факторы, ускоряющие пролиферацию и миграцию эндотелиоцитов).

— Синтез липопротеидлипазы.

2. Слой перицитов (клеток отростчатой формы, содержащих сократительные филаменты и регулирующих просвет капилляров), которые располагаются в расщеплениях базальной мембраны.

3. Слой адвентициальных клеток, погруженных в аморфный матрикс, в котором проходят тонкие коллагеновые и эластические волокна.

Классификация капилляров

1. По диаметру просвета

— Узкие (4-7 мкм) находятся в поперечно – полосатых мышцах, легких, нервах.

— Широкие (8-12 мкм) находятся в коже, слизистых оболочках.

— Синусоидные (до 30 мкм) находятся в органах кроветворения, эндокринных железах, печени.

— Лакуны (более 30 мкм) находятся в столбчатой зоне прямой кишки, пещеристых телах полового члена.

2. По строению стенки

— Соматические, характеризуются отсутствием фенестр (локальных истончений эндотелия) и отверстий в базальной мембране (перфораций). Располагаются в мозгу, коже, мышцах.

— Фенестрированные (висцерального типа), характеризуются наличием фенестр и отсутствием перфораций. Располагаются там, где процессы молекулярного переноса происходят особенно интенсивно: клубочки почек, ворсинки кишечника, железы внутренней секреции).

— Перфорированные, характеризуются наличием фенестр в эндотелии и перфораций в базальной мембране. Такое строение облегчает переход через стенку капилляра клеток: синусоидные капилляры печени и органов кроветворения.

Функция капилляров – обмен веществ и газов между просветом капилляров и окружающими тканями, выполняется благодаря следующим факторам:

1. Тонкой стенке капилляров.

2. Медленному току крови.

3. Большой площади соприкосновения с окружающими тканями.

4. Низкому внутрикапиллярному давлению.

Количество капилляров на единицу объема в разных тканях различно, но в каждой ткани есть 50% нефункционирующих капилляров, которые находятся в спавшемся состоянии и через них проходит только плазма крови. При повышении нагрузки на орган они начинают функционировать.

Существует капиллярная сеть, которая заключена между двумя одноименными сосудами (между двумя артериолами в почках или между двумя венулами в портальной системе гипофиза), такие капилляры называются «чудесной сетью».

При слиянии нескольких капилляров образуются посткапиллярные венулы или посткапилляры, диаметром 12 -13 мкм, в стенке которых имеется фенестрированный эндотелий, больше перицитов. При слиянии посткапилляров образуются собирательные венулы, в средней оболочке которых появляются гладкие миоциты, лучше выражена адвентициальная оболочка. Собирательные венулы продолжаются в мышечные венулы, в средней оболочке которых содержится 1-2 слоя гладких миоцитов.

Функция венул:

1. Дренажная (поступление из соединительной ткани в просвет венул продуктов обмена).

2. Из венул в окружающую ткань мигрируют форменные элементы крови.

В состав микроциркуляторного русла входят артериоло – венулярные анастомозы (АВА) – это сосуды по которым кровь из артериол поступает в венулы минуя капилляры. Их длина до 4 мм, диаметр более 30 мкм. АВА открываются и закрываются 4 – 12 раз в минуту.

АВА классифицируются на истинные (шунты), по которым течет артериальная кровь, и атипичные (полушунты) по которым сбрасывается смешанная кровь, т.к. при движении по полушунту происходит частичный обмен веществами и газами с окружающими тканями.

Функции истинных анастомозов:

1. Регуляция кровотока в капиллярах.

2. Артериализация венозной крови.

3. Повышение внутривенулярного давления.

Функции атипичных анастомозов:

1. Дренажная.

2. Частично обменная.

Капилляр, что это?

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *